Всем как мы знаем, что жирафы — самые высочайшие наземные млекопитающие. Также ни для кого не секрет, что большой рост дает жирафам большие достоинства перед вторыми растительноядными млекопитающими: жирафы могут добраться до листьев на вершинах деревьев, куда никто 2-ой из соперников добраться не может. Но не достаточно кто из нас при этом вспоминает, какие неудобства приносит этим животным их большой рост.
В частности, подымается вопрос: не мешают ли жирафам долгие конечности производить сенсомоторный (жадно-мышечный) контроль?
один — восприятие стимула (sensing delay), два — проведение нервного импульса по сенсорному и моторному нервишкам (sensory nerve conduction delay, motor nerve conduction delay), три — передача нервного импульса через синапс в спинной мозг (synaptic delay), четыре — передача импульса от мотонейрона к мышечным волокнам (neuromuscular junction delay), 5 — проведение импульса по мышечному волокну (electromechanical delay), 6 — генерация мышечной силы (force generation delay). Набросок из обсуждаемой статьи в Journal of Experimental Biology
После электрофизиологических опытов, животных, как досадно бы это не звучало, убивали, так как необходимо было совершить гистологические изучения — создатели вычисляли размер и число волокон в седалищном нерве. Создатели выделяют, что все восемь животных, использованные для изучения, изучались еще целым рядом профессионалов, трудившихся по совсем другим проектам.
Нам остается утешаться тем, что жирафы послужили науке по полной программке.
Рис.
Но в случае если наращивать поперечник волокон, то это неизбежно ведет к понижению их числа, а следовательно, к понижению точности реакции.
Ученые подсчитали, что если б слон обладал таковой же быстротой и точностью реакции, как землеройка, то его седалищный нерв был должен бы иметь поперечник около 30 метров!
Кроме этого, электрически стимулируя саму икроножную мышцу, исследовали развиваемую мышцей силу.
Электроды имплантировали животным под анестезией, во время опыта животное было обездвижено; в процессе опыта также контролировались пульс, кровяное давление, ректальная температура и другие характеристики обыкновенной жизнедеятельности.
В случае если мы сравним двух животных, протяженность тела которых различается в два раза, то количество большего животного будет в восемь раза больше, а следовательно, в восемь раза больше нервных волокон ему нужно для иннервации тканей.
Животным всегда приходится найти компромисс меж точностью реакции и быстротой, при этом эта проблема обостряется с повышением размеров животного. Скорость проведения по нервным волокнам зависит от их поперечника: чем больше поперечник, тем стремительнее проводится сигнал.
Кое-какие из перечисленных задержек, например сенсорная или синаптическая, очень мелкие (пару миллисекунд), и ими может быть практически пренебречь, в то время как другие задержки, например, задержка проведения по волокнам, более долгие и исчисляются десятками миллисекунд. Скорость проведения нервных импульсов почти во всем зависит от размеров животного. Чем больше животное, тем дольше нервное волокно; чем подольше нервное волокно, тем больше времени требуется для проведения сигнала.
Точность реакции определяется плотностью нервных и мышечных волокон в организме.
1. Источники сенсомоторной задержки моносинаптического рефлекса у жирафа. Задержка является следствием последующих событий: восприятие стимула (sensing delay), проведение нервного импульса по сенсорному нерву (nerve conduction delay), передача нервного импульса через синапс в спинной мозг (synaptic delay), передача импульса по мышечным нервишкам (nerve conduction delay), передача импульса от мотонейрона на мышечные волокна (neuromuscular junction delay), проведение импульса по мышечному волокну (electromechanical delay) и генерация мышечной силы (force generation delay).
Набросок из обсуждаемой статьи в Journal of Experimental Biology.
2. Измерение скорости проведения нервного сигнала.
А — стимуляция седалищного нерва проводилась в 2-ух точках, продемонстрированных голубой и светло голубий стрелками.
Как правило, развитие напряжения сопровождается укорочением длины мышцы.
Этот период называется задержкой генерации силы.
Рис.
Одна из самых легких рефлекторных дуг продемонстрирована на рис. 1. Сигнал от кожных рецепторов на финише конечности передается по сенсорному нерву в спинной мозг.
В спинном мозге сигнал передается на мотонейрон, идущий к скелетной мышце, в достигнутом итоге чего она миниатюризируется. В физиологии жадно-мышечной передачи принято обрисовывать отдельные действия рефлекторной дуги как задержки.
Скорость проведения сигнала по седалищному нерву была равна в среднем 50 м в секунду. Для сравнения, у крысы средняя скорость проведения импульсов равна 50 девять м в секунду, то имеется скорости проведения сигнала у жирафа и у крысы практически равны.
Например, когда происходит восприятие стимула сенсорами, то это время обозначается как сенсорная задержка; проведение нервного импульса по сенсорному нерву или мотонейрону определяется как задержка проведения, передача нервного импульса через синапс от сенсорного нейрона к мотонейрону — как синаптическая задержка.
Мышечное сокращение начинается с возбуждения мышечного волокна мембраны, распространения потенциала деяния внутрь активации и волокна поперечных мостиков — связывания миозиновых нитей с актиновыми. Этот период называется электромеханической задержкой.
После этого в мышце развивается напряжение за счет миозина нитей и скольжения актина относительно друг дружку.
Так как у жирафов конечности фактически в два раза подольше, чем у вторых животных той же массы, создатели высказали предположение, что время, необходимое на проведение сигнала по нервным и мышечным волокнам должно быть также в два раза больше при условии, что число и размер волокон у животных сходны.
Время, необходимое для ответа на стимул, зависит от числа частей так именуемой рефлекторной дуги. Рефлекторная дуга — это путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса; рефлекс — это стереотипная реакция живого организма на раздражитель, проходящая с участием нервной совокупы.
В случае если животное имеет больше рецепторных нервишек на единицу площади, оно может вернее определять источник раздражения; и, подобно, в случае если имеется больше мышечных волокон, то животное может развивать более маленькую моторику. Таким образом, точность реакции также отчасти зависит от размеров тела, точнее, от его количества.
Скорость проведения сигнала вычисляли как расстояние меж стимулирующими электродами (?d), дроблённое на отличие во времени меж ответами на стимуляцию в 2-ух точках нерва (?t).
Набросок из обсуждаемой статьи в Journal of Experimental Biology
Что все-таки показали опыты?
Ответ на стимуляцию оценивали по электромиограмме (ЭМГ), которую снимали с икроножной мышцы (тёмная стрелка).
B — пример 2-ух ЭМГ, взятых в следствии стимуляции седалищного нерва в 2-ух точках.
Исследуя рефлекс растяжения у жирафа, создатели определяли скорость проведения нервного сигнала по седалищному нерву, что иннервирует икроножную мышцу (рис. 2). Стимулируя нерв, они снимали электромиограмму (электронную активность мышцы, ЭМГ).
3).
Рис.
3. Схема, иллюстрирующая длительность разных компонент ответа на такой наружный стимул, как удар по икроножному сухожилию. Тёмные кривые — электромиограмма (EMG) и мышечная сила (Force).
Число аксонов в седалищном нерве у жирафа выяснилось равным примерно 100 000. Для сравнения, у мыши это число равняется 4000, у собаки — 20 три 500.
какое количество же нужно времени, чтоб сигнал передался от кожных рецепторов по сенсорному нерву в спинной мозг? Расчеты молвят о том, что это расстояние (у жирафа среднего размера оно приравнивается 2,3 метра) импульс проходит за 40 6 мс. Это значение больше, чем у вторых наземных млекопитающих.
Результаты исследования также показали, что электромеханическая задержка (проведение импульса по мышечному волокну) и задержка генерации силы также больше у жирафов, чем у более маленьких животных.
Двигаясь, животное должно производить контроль выпуклости земли и скоро на их реагировать.
Быстрота реакции зависит, во-1-х, от скорости проведения нервных импульсов, которая почти во всем определяется размером нервных волокон, и, во-2-х, от точности реакции, которая находится в зависимости от числа и плотности нервных и мышечных волокон. (Под точностью реакции знают точность локализации ответа и точность стимула на этот стимул.)
Коллектив зоологов и физиологов из Института Саймона Фрейзера (Simon Fraser University, Канада) и Орхусского института (Aarhus University, Дания) детально исследовал эти характеристики при перемещении задних конечностей жирафа.
Электромеханическая задержка появилась в три раза больше, чем у крысы, а задержка генерации силы — примерно в два раза больше, чем у крысы. Беря во внимание приобретенные экспериментальные эти, создатели вычислили, как скоро жираф сумеет реагировать на неровность земли.
При стимуляции рецепторов икроножного сухожилия на срабатывание рефлекса требуется примерно 100 мс. Около 4% сих пор приходится на сенсорную и синаптические задержки, 16% — на проведение сигнала по мышечному нерву, 22% — на проведение сигнала по сенсорному нерву, 13% — на проведение сигнала по мышечному волокну и фактически 45% — для генерации мышечной силы (рис.
также , у жирафов меньше точность реакции, чем у более маленьких животных. Это показывает, что жирафы наименее совсем правильно и заботливо могут ощущать стимулы кожными сенсорами и реагировать на них.
В случае если рассматривать отношение числа волокон к размерам тела, то жираф полностью укладывается в линейку изученных животных.
Но в случае если вычислять отношение числа волокон к массе тела, то выходит другая картина. Если б жираф имел такое же число волокон на единицу массы, что и крыса, то ему бы потребовалось более 5,6 миллионов волокон в седалищном нерве, то имеется в 50 раза больше, чем было измерено по итогам гистологии.
Итак, как и подразумевали создатели, жирафам нужно больше времени для проведения сигнала, чем более маленьким животным.
Но это не мешает им полностью успешно выживать в африканских саваннах и конкурировать с вторыми животными. Источник: Элементы